Parte I
O fluxo ininterrupto de água no sistema SPAC é movido por um gradiente de potencial hídrico (Ψ) que vai do solo — reservatório de origem — até a atmosfera — o sumidouro final. A planta não é apenas um condutor passivo: seus fatores bióticos regulam, modulam e às vezes interrompem esse fluxo.
Atua como o reservatório de origem do fluxo hídrico. Sua capacidade de campo e condutividade hidráulica determinam a taxa máxima com que a água pode ser fornecida às raízes. Em condições de déficit, o Ψ do solo cai rapidamente, aumentando a resistência ao fluxo.
Conduz a água via xilema sob tensão (fluxo passivo dirigido pelo gradiente de Ψ). Não é um tubo inerte: raízes absorvem ativamente, e os estômatos regulam a saída de vapor. É a interface que diferencia o SPAC de um sistema físico simples.
É o sumidouro final com potencial hídrico extremamente negativo. O déficit de pressão de vapor (DPV) é o principal motor da transpiração: quanto maior o DPV, maior a "sucção" atmosférica sobre os estômatos abertos.
O que diferencia uma planta viva de um tubo: controle estomático (abertura/fechamento por células-guarda), arquitetura radicular, ajuste osmótico e sinalização por ABA. São esses mecanismos que permitem à planta sobreviver sob estresse hídrico intermitente.
Quando a demanda evaporativa supera a oferta hídrica do solo — isto é, quando
E + T > capacidade de suprimento de S — a coluna d'água no xilema entra em
tensão excessiva e pode sofrer cavitação (formação de bolhas de ar) e embolia,
interrompendo o fluxo contínuo e levando ao murchamento permanente. A sobrevivência depende
da capacidade biótica de equilibrar perda hídrica e integridade hidráulica.
Solo exposto recebe radiação intensa. E representa até 60% da ET. Alta competição entre solo e planta pelo uso da água.
T passa a dominar. WUE (eficiência do uso da água) aumenta. A água vai cada vez mais para a produção de biomassa.
E colapsa (<15%). DPV e comportamento estomático do eucalipto (isohydric moderado) passam a controlar T. IAF cessa de ser limitante.
Plantios jovens de eucalipto sob déficit hídrico são especialmente vulneráveis: o IAF ainda não suprime E, e a T compete com a evaporação do solo aberto. O modelo 3-PG usa o IAF para calcular a fração de radiação interceptada (fIPAR) e, portanto, a produção potencial de biomassa. Compreender a partição E/T em função do IAF é essencial para calibrar o balanço hídrico e estimar produtividade real em plantações com restrição de água.
Parte II
A temperatura governa simultaneamente a fotossíntese e a respiração — mas com respostas diferentes. Enquanto a Fotossíntese Bruta (Fb) satura em determinado ponto, a Respiração (R) cresce de forma exponencial. O saldo — Fotossíntese Líquida (FL) — define se a planta acumula ou consome reservas de carbono.
Fixação total de CO₂ pelos cloroplastos. Aumenta com T até saturar por inativação enzimática (Rubisco). Unidade: kg[CO₂]/(ha·h).
Metabolismo celular de manutenção e crescimento. Obedece à regra Q₁₀ — dobra a cada ~10 °C de aumento. Cresce sem limite de saturação.
Saldo efetivo de carbono disponível para crescimento. Positivo entre Tb1 e Tb2; negativo fora dessa faixa.
Ponto onde a fotossíntese começa a superar a respiração. Abaixo de Tb1, FL < 0 — a planta consome mais carbono do que fixa. Marca o limiar mínimo para crescimento líquido.
Ápice da curva de FL, onde a distância vertical entre Fb e R é máxima. Nessa temperatura a eficiência metabólica é ideal e a planta apresenta sua maior taxa de crescimento.
Ponto onde R = Fb: saldo de carbono zera. Acima de Tb2, a planta consome reservas mais rápido do que produz — risco de inanição de carbono e morte por estresse térmico.
Assim como o estresse hídrico rompe o continuum SPAC, o estresse térmico rompe o equilíbrio metabólico.
Quando T > Tb2, a respiração supera a fotossíntese e o saldo de carbono torna-se negativo.
Em episódios prolongados, a planta esgota reservas de amido e açúcares solúveis, comprometendo também o
potencial de recuperação hídrica — os dois estresses se retroalimentam. Em florestas de eucalipto, eventos
de onda de calor (T > 38–42 °C) podem cruzar Tb2 durante horas consecutivas, acelerando a senescência foliar.
Parte III
A planta não transpira sempre na taxa máxima. À medida que a umidade do solo diminui, ela fecha progressivamente os estômatos — até o ponto onde não consegue mais extrair água. O gráfico ETa vs θ traduz essa dinâmica em termos de manejo hídrico e estresse.
Limite inferior de água disponível. A planta não consegue mais extrair água contra a força de retenção do solo (Ψ ≈ −1,5 MPa). ETa cai a zero e a murcha torna-se irreversível.
Ponto onde a planta começa a fechar os estômatos para se proteger da dessecação. Abaixo de θc, ETa < ETc e o déficit hídrico (DEF) passa a se acumular.
Quantidade máxima de água retida pelo solo contra a gravidade após chuva ou irrigação (Ψ ≈ −0,03 MPa). Entre θCC e θc a planta transpira livremente: ETa = ETc.
Todos os poros preenchidos com água. Embora haja excesso de água, a falta de oxigênio (anoxia) nas raízes prejudica a absorção e a fisiologia — zona B do gráfico.
O DEF acumulado representa o estresse integrado sofrido pela planta ao longo do tempo.
É calculado como DEF = Σ (ETc − ETa) nos intervalos em que a umidade do solo
está abaixo de θc. Em modelos de crescimento (como o 3-PG), o DEF é usado para calcular o
fator de modificação do crescimento por água (fθ), reduzindo a produção potencial de biomassa
proporcionalmente ao déficit acumulado. Em plantações de eucalipto, DEFs prolongados durante os meses
de inverno seco são o principal fator limitante da produtividade em regiões com déficit hídrico estacional.
Delimita o volume de solo de onde a planta efetivamente extrai água. Em eucaliptos, Ze pode variar de <0,5 m em solos compactados ou rasos até >3 m em Latossolos profundos com boa drenagem. Um maior Ze amplia o reservatório disponível — deslocando o momento em que θ cai abaixo de θc e, portanto, reduzindo a frequência e intensidade dos episódios de DEF. Práticas como subsolagem, adubação profunda e seleção de clones com raízes pivotantes agressivas visam justamente maximizar Ze para aumentar a resiliência ao estresse hídrico.
Quando θ > θCC (saturação), o excesso de água expulsa o ar dos poros do solo. As raízes, sem oxigênio para respiração aeróbica, perdem capacidade de absorção ativa — paradoxalmente, a planta pode murchar mesmo com solo encharcado. Esse efeito é especialmente crítico em plantações em solos de baixa condutividade hidráulica saturada, onde períodos chuvosos prolongados geram estresse por anoxia que compromete o crescimento tanto quanto a seca.
Parte IV
Ao longo de 24 horas, a planta enfrenta ciclos extremos de demanda evaporativa. O potencial hídrico foliar mergulha ao meio-dia muito abaixo do potencial do solo — gerando um lag de absorção, perda de turgor temporária e, à noite, a recuperação que viabiliza o crescimento celular real.
Com T baixa e UR alta, Ψa é menos negativo. A transpiração cessa. Raízes continuam absorvendo e reidratando tecidos. Ψf ≈ Ψs: planta em equilíbrio com o solo. Turgor restaurado — crescimento celular máximo ocorre neste período.
T no pico, UR no mínimo: DPV extremo. Ψa despenca para centenas de atm negativas. A demanda transpiracional supera a absorção radicular — lag. Ψf cai abaixo de Ψs. Área hachurada = turgor perdido. Estômatos fecham para limitar perdas.
Com declínio de T e aumento de UR, Ψa sobe. Transpiração cai. A absorção radicular "alcança" a demanda: Ψf sobe de volta a Ψs. A velocidade desta recuperação define se a planta entra no dia seguinte com reservas hídricas plenas.
O lag ocorre porque a condutividade hidráulica do sistema solo-raiz é fisicamente limitada. Mesmo com Ψs confortável (−⅓ atm), a velocidade máxima de absorção radicular não acompanha a demanda transpiracional do meio-dia. Nesse intervalo, a planta drena suas próprias reservas celulares (apoplasto, vacúolos), causando queda de turgor — o murchamento temporário. Em eucaliptos sob déficit moderado, esse lag pode durar 3 a 6 horas. Se a recuperação noturna for incompleta (solo seco, noite quente), o estresse se acumula dia após dia, abrindo caminho para cavitação no xilema.
A expansão celular e o crescimento vegetativo real requerem turgor positivo (pressão acima de ~2–4 bar). Esse estado só é atingido quando Ψf se reaproxima de Ψs, exclusivamente durante as horas de baixa demanda atmosférica. Florestas em regiões com noites quentes e secas têm janelas de recuperação encurtadas, crescimento diário reduzido e maior vulnerabilidade ao estresse cumulativo. Estratégias de irrigação noturna visam garantir que Ψs esteja alto justamente nesse período.
Gradiente de Ψ, componentes S·P·A·B, vias E e T, ruptura por estresse e papel do IAF.
Fb, R, FL e temperaturas cardinais Tb1, To, Tb2.
ETc, ETa, estados de θ, déficit hídrico, Ze e zona de anoxia.
Ciclo diário de Ψ, lag de absorção, recuperação de turgor e crescimento noturno.